植物的矿质营养（植物对矿物质的吸收、转运和同化，称为矿质营养）思维导图
踩水的佩奇
2023-10-28
矿质元素
矿质元素运输的形式
木质部运输
植物的矿质营养介绍
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植物必需的矿质元素
植物体内的元素（超过70种）
灰分
将烘干的植物体充分燃烧，燃烧时，有机体中的碳、氢、氧、氮等元素以二氧化碳、水、分子态氮和氮的氧化物形式散失到空气中，余下一些不能发挥的残烬称为灰分。
灰分元素
矿质元素以氧化物的形式存在于灰分中，也称灰分元素
氮
氮在燃烧过程中散失而不存在于灰分中，所以氮不是灰分元素
将氮并归于矿质元素一起讨论
植物必需矿质元素的确定
标准
不可缺少性
完成植物整个生长周期不可缺少
不可替代性
在植物体内的功能不被其他元素替代
直接功能性
元素对植物体内起的作用是直接的
方法
溶液培养法
亦称水培法，是在含有全部或部分营养元素的溶液中栽培植物的方法
砂基培养法
是利用洗净的石英砂或玻璃球、蛭石等基质以固定植物根系，加入含有全部或部分营养元素的溶液来培养植物的方法，与溶液培养法并无实质性的不同。
元素
大量元素（>0.1%）
三要素
氮、磷、钾
碳、氢、氧、钙、镁、硫
微量元素（<0.1%）
氯、铁、硼、锰、锌、铜、镍、钼
有益元素
钠、硅（钴）
植物必需矿质元素的生理作用
概括
细胞结构物质的组成成分，如氮、磷、钾（碳水化合物）
参与酶的活动
能量储存
氧化还原反应
必需元素
氮（生命元素）
吸收形式
无机态氮
铵态氮
硝态氮
有机态氮
尿素、寡肽
叶绿素
症状
氮肥过多
易倒伏，抗逆能力差
植株缺氮
生长受抑制，植株矮小
黄化失绿，老叶先发黄
磷
吸收形式
磷酸氢根、磷酸二氢根
磷在ATP的反应中起关键作用，磷在糖类代谢、蛋白质代谢和脂肪代谢中起着重要作用
缺磷
植株矮小，叶色暗绿（老叶）
老叶和茎基部呈紫红色（油菜）
因为缺磷阻碍了糖分运输，叶片大量积累糖分，有利于花色素苷的形成
钾
吸收形式
呈离子状态（K+）
集中在代谢旺盛部位
缺钾
抗逆性差，易倒伏、抗旱性和抗寒性均差
叶色变黄，逐渐坏死，先出现在老叶
小麦焦边，烟草边叶焦枯——边缘焦灼状
硫
吸收形式
硫酸根离子
作用
硫辛酸、辅酶A的组成成分
生物素的组成元素
生物膜组成元素
缺硫
均衡失绿，黄化
从嫩叶开始
油菜花开花结果延期
钙
吸收形式
离子状态（Ca2+）
第二信使
缺钙
生长点坏死，首先表现在幼茎叶上
幼叶缺绿，有缺刻状
番茄脐腐病、大白菜干心病
镁
吸收形式
镁离子（Mg2+）
活化各种磷酸变位酶和磷酸激酶、叶绿素的组成成分之一
缺镁
金属离子只有镁表现在老叶上
叶脉仍绿而叶脉之间变黄，有时呈红紫色（与缺氮主要区别）
缺镁严重则形成褐斑坏死
单子叶-网状脉；双子叶-条状脉
铁
吸收形式
Fe2+的螯合物
缺铁
与缺镁症状相反，缺铁发生于嫩叶，脉间失绿
缺铁过甚或过久，叶薄而柔软，表面茸毛少（叶脉也缺绿，全叶白化）
锰
吸收形式
Mn2+
是许酶的活化剂
缺锰
新叶叶脉间缺绿，褐色小斑点
硼
吸收形式
硼酸根离子、四羟基硼根离子
细胞壁半纤维素的组成成分、对植物生殖过程有影响
缺硼
受精不良，籽粒减少
易感病害，甜心菜腐病，萝卜黑心病
锌
吸收形式
锌离子
酶的活化剂；IAA组成成分
缺锌
阔叶作物缺锌-坏死
果树“小叶病”
铜
吸收形式
铜离子（Cu2+）
某些氧化酶的组成成分
缺铜
果皮开裂，而后开裂
豆眼褪色
钼
吸收形式
钼酸盐形式
硝酸还原酶金属成分；固氮酶中钼铁蛋白组成成分
缺钼
大豆根瘤发育不良
氯
吸收形式
Cl-
光合作用水裂解起着活化剂作用
缺氯
失绿，萎焉（番茄）
镍
吸收形式
Ni2+
脲酶的金属成分（催化尿素水解）；氢化酶的成分之一
缺镍
叶尖积累较多的脲，出现坏死现象（积累较多的尿素）
有益元素
钠
缺钠时，叶片黄化（缺失叶绿素）和坏死（组织死亡），甚至不能开花
硅
吸收形式
硅酸形式
胞壁组成成分
缺硅
蒸腾加快，生长受阻，易受病菌感染，易倒伏
水稻（抗病虫害，抗倒伏能力下降）
钴
作物缺乏矿质元素的诊断
方法
病症诊断法
化学分析诊断法
精确
注意事项
分清生理病害、病虫危害和其他环境因子的作用
确定为生理病害再进一步归类
结合土壤及施肥情况判断
植物体对矿质元素的吸收
植物吸收矿质元素的特点
对盐分和水分的相对吸收（矿质）
相互关联
盐分一定要溶解在水分中才能被根部吸收
相互独立
吸收机理不同
根部吸水主要是因蒸腾而被引起的被动过程
吸收盐分则消耗能量以主动吸收为主
根系对矿质和水分吸收不成比例
分配方式不同
水分分配到叶片中
矿质到生长中心
离子的选择吸收
植物对同一溶液中的不同离子或同一盐分中的阴阳离子吸收比例不同的现象
生理碱性和酸性是植物选择性吸收引起外界溶液变酸或变碱，施肥应注意合理搭配
生理碱性盐
吸收阴离子能力大于阳离子，使介质PH升高，多种硝酸盐
排出OH-，中和土壤PH，达到电荷平衡
生理酸性盐
吸收阳离子能力大于阴离子，使PH下降，多种铵盐
排出H+，中和土壤PH，达到电荷平衡
生理中性盐
基本不改变介质的PH
NH4NO3
单盐毒害和离子拮抗
单盐毒害
将植物培养在单一盐类溶液中，无论这种盐是否必需营养元素，即使浓度很低，不久植物就受害，这种溶液中只有一种金属离子时，对植物起有害作用的现象称为单盐毒害
离子拮抗
在发生单盐毒害的溶液中再加入少量其他金属离子，即能减弱或消除这种单盐毒害，离子间的相互作用称为离子拮抗
平衡溶液
植物能生长的含有适当比例的多盐溶液
根部对土壤中矿质元素的吸收
土壤中养分的迁移
根系截获
根系生长时，根系接触到养分
质流
由蒸腾引起水和土壤溶液养分向跟表移动
扩散
养分随土壤溶液浓度梯度迁移到根表
根部对溶液中矿质元素的吸收
离子吸附在根部细胞表面
交换吸附
根部细胞在吸收离子的过程中，同时进行着离子的吸附与解吸附，总有一些离子被其他离子置换，由于细胞吸附离子具有交换性质，故称为交换吸附
H+和HCO3-（由呼吸释放出的CO2和H2O生成的H2CO3解离出来的）与周围溶液的阴阳离子进行交换吸附，盐类离子（替换H+）即被吸附在细胞表面
离子进入根的内部
质外体途径
凯氏带阻止扩散
共质体途径
胞间连丝
离子进入导管或管胞
被动扩散
主动过程
根部对土粒吸附的矿质元素的吸收
土壤中离子吸附在根部细胞表面（不需能量）
土壤溶液中的离子
交换吸附
被土壤颗粒吸附的离子
直接交换或接触
难溶性盐系
根系分泌酸性物质，溶解后再吸附
土粒表面都带负电荷，吸附着矿质阳离子，不易被水冲走，它们通过阳离子交换与土壤溶液中的阳离子交换
影响根部吸收矿质元素的条件
温度
温度影响根部呼吸速率，也即影响主动吸收
通气状况
增加氧气，减少二氧化碳作用
土壤溶液浓度
“烧苗”
离子载体和通道数量有限
氢离子浓度（土壤酸碱度PH）
影响
PH影响矿质元素的有效性（溶解或沉淀）
碱性加强时，铁、锰、硼、铜、锌等不溶解，能被利用的量少
酸性环境，磷酸根离子、钾、钙、氮、镁、硫等易溶解，易被雨水冲刷
酸性环境（PH2.5-5.0），铝、铁、锰溶解度加大，植物受害（AL、Fe、Mn中毒）
PH影响蛋白质的两性解离
弱酸性环境，氨基酸带正电，吸附外界溶液中的阴离子
弱碱性环境，氨基酸带负电，吸附外界溶液中的阳离子
PH影响土壤微生物的活动
酸性环境，根瘤菌死亡，固氮菌失去固氮能力
碱性环境，对农业有害的细菌（硝化细菌）发育良好，不利于氮素营养
一般作物生育环境最适PH6-7
叶片对矿质元素的吸收
根外营养
概念
植物地上部分吸收矿物质，主要吸收器官是叶片，这个过程称为根外营养或称根外施肥、叶片施肥
过程
气孔—角质层裂缝—细胞壁中的外连丝—表皮细胞的质膜，叶脉韧皮部—叶肉细胞—其他部位
注意事项
浓度不要过高
加入表面活性剂
挥发性强的元素（肥料），不能用作根外施肥
傍晚或阴天为佳
优点
补充营养，见效迅速
节省肥料，避免被土壤固定，利用率高
肥药混合
喷施杀虫剂、杀菌剂、植物生长物质、除草剂和抗蒸腾剂等措施，都是根据根外营养的原理进行的
根部营养与叶片施肥
根部有更大更完善的吸收系统，尤其是对大量元素
根部营养是作物吸收养分的主要形式
叶片施肥只是一种辅助手段
矿质元素的运输和利用
矿质元素运输的形式
金属元素
离子状态
非金属元素
离子或小分子有机物
举例
氮
有机氮的形式（氨基酸和酰胺）；硝态氮
磷
正磷酸；有磷化物
硫
硫酸根离子；甲硫氨酸及谷胱光肽
矿质元素运输的途径
木质部运输
由下而上运输
根部吸收的放射性钾是通过木质部上升的
42k从木质部活跃地横向运输到韧皮部
韧皮部运输
双向运输
叶片吸收磷酸后，沿着韧皮部向下运输
磷酸也从韧皮部横向运输到木质部
磷酸从叶片的下行运输还是以韧皮部为主
叶片吸收的离子子茎部向上运输途径也是韧皮部，不过些矿质元素从韧皮部横向运输到木质部而向上运输，导管为辅
矿质元素在植物体内的利用
形式
有些元素进入地上部分后仍呈离子状态
有些元素形成不稳定的化合物，不断分解，释放出的离子又转移到其他需要的器官去
有些元素在细胞中呈难溶解的稳定化合物
分类
参与循环的元素
氮、磷、钾、镁、锌以离子或不稳定的化合物存在于
代谢旺盛部位
正在发育的果实、种子或贮藏器官
落叶之前
不参与循环的元素
钙、铁、硫、猛、硼、铜、钼不可被重复利用，难溶解的化合物
凡事缺乏可再度利用元素的生理病症，首先在老叶发生；缺乏不可再度利用元素的生理病症，首先在嫩叶发生
植物细胞对矿质元素的吸收
生物膜
总述
概念
细胞中所有膜系统的总称
外周膜（质膜）和内膜系统
作用
使细胞区室化
增加发生作用的表面
屏障和感受器（载体，运转器，光感受器）
分泌，内吞作用
膜的特性
选择透过性
膜的化学成分
蛋白质（30%-40%）、脂质（40%-60%）、糖类（10%-20%）
主要是磷脂
包括PC、PE、PG、PI
非极性疏水“长尾巴”+极性亲水“头部”
类囊体膜中含有大量糖脂
膜的结构
流动镶嵌模型
磷脂双分子层
亲水性头部位于膜的表面，疏水性尾部在膜的内部
外在蛋白质/周边蛋白质（与膜的表面相连）；内在蛋白质/整合蛋白质（镶嵌在磷脂之间，甚至穿透膜的内外表面）
离子的跨膜运输
分类
根据离子跨膜运输过程是否需要能量
被动运输
不需能量，顺电化学势梯度
主动运输
需要能量，逆电化学势梯度
根据膜上运输蛋白的不同
简单扩散
概念
溶质从浓度高的区域跨膜移向浓度较低的邻近区域的物理过程
决定因素
细胞内外浓度梯度
例子
气体（O2，CO2，N2）以及小而不带电荷的极性分子（H2O和尿素）
离子通道运输
概念
借助于转运蛋白跨膜运输的方式，所以又把他看成是协助扩散的方式
比载体运输速度快
离子通道
细胞膜中通道蛋白构成的孔道
通道蛋白——膜转运蛋白
具有所谓的“闸门”结构
过程
当细胞外侧某一离子浓度高于内侧时，离子就顺着电化学势梯度（离子浓度梯度和膜电位差），被动的、单向的通过跨膜的离子通道运输到膜的内侧
例子
K+、Cl-、Na+、Ca2+、NO3-（只存在液泡膜上）
载体运输
载体（蛋白）
概念
亦称载体蛋白、转运体或转运蛋白、转运子
内在蛋白
类型
单向转运体
催化分子或离子单方向的顺着电化学势梯度跨质膜运输
同向运输器
与质膜外侧的H+（或Na+）结合的同时，又与另一离子或分子结合，将两个转运物质同一方向运输
反向运输器
与质膜外侧的H+结合的同时，又与质膜内侧的分子或离子（如Na+）结合，两者朝反方向运输
同向与反向运输器
具有运输两种不同溶质的作用
所需的能量由耦联的质子电化学梯度（质子动力势）提供
胞外的H+是顺着电化学势梯度进入细胞，而被载体同时运输的另一溶质是逆着电化学势梯度进入或运出细胞
原理
载体蛋白的活性部位首先与膜一侧的转运物质（离子或分子）结合，形成载体-转运物质复合物，通过载体蛋白的构象变化，将被转运物质暴露于膜的另一侧，并释放出去
载体运输
可以顺着电化学势梯度跨膜运输（被动运输）；也可以逆着电化学势梯度进行（主动运输）
比通道运输速度慢，载体数量有限
通道蛋白无饱和现象
载体蛋白有饱和现象
离子泵运输
离子泵
又称ATP泵或生电泵
膜内在蛋白
原理
当离子如H+或Ca2+靠近细胞膜时，活化离子泵，ATP水解提供能量，驱动离子逆着H+或Ca2+电化学势梯度跨膜运输
属于主动运输的过程
类型
质膜H+-ATP酶
主宰酶
过程
ATP驱动质膜上的H+-ATP酶，将细胞内侧的H+向细胞外泵出，使细胞外侧的H+浓度增加，结果使质膜两侧产生了电化学势梯度
阳离子利用这种电化学势梯度经过通道蛋白进入细胞内
由于质膜外侧的H+要顺着浓度梯度扩散到质膜内侧，阴离子就与H+一道经过膜上的载体蛋白同向运输到细胞内
分类
初级主动运输
利用能量逆着电化学势梯度转运H+的过程，是主动运输的过程
次级主动运输
建立的电化学势梯度又促进了细胞对矿质元素的吸收，矿质元素以这种方式进入细胞的过程便是一种间接利用能量的方式
液泡膜上的H+-ATP酶
催化位点在细胞质的一侧
将H+泵入液泡
液泡膜上的H+-焦磷酸酶
位于液泡膜上的H+泵
主动把H+泵入液泡内
Ca2+-ATP酶
钙泵
其活性依赖于ATP与Mg2+的结合
催化质膜内侧的ATP水解释放能量，驱动细胞内的Ca2+泵出细胞
将一个Ca2+转运出细胞质的同时，将两个H+运入细胞内
胞饮作用
概念
细胞通过膜的内陷从外界直接摄取物质进入细胞的过程
过程
当物质吸附在质膜时，质膜内陷，液体和物质进入，然后质膜内折，逐渐包围着液体和物质，形成小囊泡，并向细胞内部移动，囊泡把物质转移给物质，或经过液泡膜交给液泡
特点
非选择性吸收
耗能
植物对氮、硫、磷的同化
氮的同化
硝酸盐的代谢还原
利用形式
吸收铵盐，即可直接利用它去合成氨基酸
吸收硝酸盐，必须经过代谢还原才能利用
硝酸盐代谢还原
总反应式
NO3-—NO2－—【N2O22-】—NH2OH—NH4+
硝酸盐还原为亚硝酸盐（细胞质中）
硝酸还原酶（NR）
诱导酶
指植物本来不含某种酶，但在特定外来物质的诱导下，可以生产这种酶
NO3-+NAD（P）H+H++2e-—NO2-+NAD（P）++H2O
还原型NAD（P）H氧化为NAD（P）+
亚硝酸盐还原为铵的过程（叶绿体中）
亚硝酸还原酶（NiR）
在植物体内含量多，白天快于晚上
NO2-+6Fdred+8H++6e-—NH4++6Fdox+2H2O
过程光合作用供给e-，经过Fdred的还原，提供电子给NiR中的Fe₄-S₄，然后转给多肽血红素，最后将电子传给NO2-而还原为NH4+，同时释放少量一氧化氮气体
氨的同化
谷氨酰胺合成酶途径
在谷氨酰胺合成酶（GS）作用下，并以Mg2+、Mn2+或Co2+为辅因子，铵与谷氨酸结合，形成谷氨酰胺
谷氨酰胺在谷氨酸合成酶（GOGAT）的作用下，与α-酮戊二酸形成谷氨酸
谷氨酸脱氢酶途径
铵也可以和α-酮戊二酸结合，在谷氨酸脱氢酶（GDH）作用下，以NAD（P）H+H+为氢供给体，还原为谷氨酸
氨基交换作用
指一种氨基酸α-氨基转移到一种α-酮酸上，形成其他氨基酸或酰胺的过程
谷氨酸和草酰乙酸结合，在天冬氨酸转氨酶（Asp-AT）催化下，谷氨酸的氨基转移给草酰乙酸的羰基形成天冬氨酸
生物固氮
概念
某些微生物把空气中的游离氮固定转化为含氮化合物的过程
两类微生物实现
非共生微生物
共生微生物
根瘤菌，放线菌，满江红，蓝藻
总反应
固氮微生物体内含有固氮酶，具有还原分子氮为氨的功能
固氮酶
组分
铁蛋白
钼铁蛋白
N₂+8e-+8H++16ATP----固氮酶---2NH3+H2+16ADP+16Pi
16ATP
硫酸盐的同化
SO42－+8e－+8H+---S2－+4H2O
磷酸盐的同化
合理施肥的生理基础
作物的需肥规律
规律
不同作物需肥不同，对三要素氮磷钾所要求的绝对量和相对比例都不一样
禾谷类作物，需氮较多，同时又要足够的磷钾，多施一些磷肥，利于籽粒饱满
叶菜类作物，偏施氮肥，叶片肥大
豆科作物，需钾磷较多，幼苗期也可施少量氮肥
同一作物在不同生育时期，对矿质元素的吸收情况不一样
作物不同生育期中，有明显的生长中心
水稻和小麦分蘖期生长中心是腋芽；抽穗结实期生长中心是种子形成
需肥形态不同
烟草和马铃薯用草木灰比氯化钾好
忌氧作物
水稻宜施NH4+不宜NO3-（体内缺乏硝酸还原酶）
满足两个时期
营养临界期
植物对缺乏矿质元素最敏感，缺乏后最易受害的时期
营养最大效率期
施肥效果最好的时期，这个时期对矿质营养需要量大，吸收能力强，若能满足肥料要求，增产效果明显，一般是生殖生长期
合理追肥的指标
追肥的形态指标
相貌（长势长相）
氮肥多
植物生长快，叶长而软
氮肥不足
生长慢，叶短而直，株型紧凑
叶色
缺氮-黄
缺磷-红
氮和叶绿素高-夜色深；两者低-叶色浅
追肥的生理指标
营养元素诊断
体内养分状况
叶绿素含量
酰胺含量（酰胺和淀粉含量）
在幼穗分化期，测定未展开或半展开的顶叶内天冬酰胺的有无
有，氮营养充足
无，氮营养不足
酶活性
可根据作物体内硝酸还原酶和谷氨酸脱氢酶活性的变化，确定氮肥的合理用量
土壤营养丰缺指标
测土-配方-配肥-供应-施肥-指导
发挥肥效的措施
适当灌溉
适当深耕
改善施肥方式
应用
无土栽培
肥料开发
提升产量
设施蔬菜
了解无土栽培
溶液/气雾/营养膜/涨落培养体系
优点：不受地区限制，土壤连坐减少，方便，简单
因为蛋白质的氮呈高度还原状态，硝酸盐的氮呈高度氧化状态思维导图模板大纲
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