植物的生长物质脑图思维导图
踩水的佩奇
2023-12-04
植物生长
生长物质
细胞分裂
植物生长素与细胞分裂素相关内容讲解
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思维导图大纲
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植物的生长物质思维导图模板大纲
细胞分裂素类
总述
在烟草髓组织培养时，核酸的碱基腺嘌呤促进细胞分裂
在鲱鱼精子DNA水解产物中发现了一种具有促进细胞分裂活性的小分子化合物，命名为激动素
从未成熟的玉米种子的胚乳中分离到一种KT类似物，命名为玉米素ZT
细胞分裂素的种类和化学结构
游离型细胞分裂素
具有活性
tRNA中的细胞分裂素
植物tRNA中存在细胞分裂素
自由型和束缚型
细胞分裂素的分布和运输
高等植物的细胞分裂素主要存在于进行细胞分裂的部位，如茎尖、根尖、未成熟的种子、萌发的种子和生长着的果实
细胞分裂素的生物合成和代谢
细胞分裂素的生物合成
主要在根尖合成，经木质部运到地上部分
主要发生在质体，两个途径
tRNA分解途径
从头合成途径
细胞分裂素的代谢
细胞分裂素氧化酶
对束缚型细胞分裂素侧链上的有机物而言，既可被细胞分裂素氧化酶分解，也可被葡萄糖苷酶分解，产生游离型（自由型）细胞分裂素
细胞分裂素的信号转导途径
一个拟南芥显性突变体，其外植体在没有外源细胞分裂素条件下可分化再生，并表现出具有细胞分裂素反应的其他表型
细胞分裂素受体的激酶区和信号接受区分别包含保守的组氨酸残基和天冬氨酸残基，以双元组分信号途径进行信号转导
细胞分裂素信号通路（双通道）
与受体二聚体胞外区域结合，使受体激酶区组氨酸残基发生磷酸化，随后磷酸基团转移至信号受体接受区保守的天冬氨酸残基上，再传到细胞质基质中的组氨酸磷酸转移蛋白AHP的保守组氨酸残基上
磷酸化的AHP将磷酸基团转移至细胞核中的拟南芥反应调节蛋白ARR信号接受区中的天冬氨酸残基上,ARR有A、B两种类型，B型为转录因子，磷酸化的B型ARR直接结合在下游靶基因的启动子，激活其表达，引起GTK诱导的生理反应
细胞分裂素的生理作用和应用
促进细胞分裂（胞质，IAA是细胞核）、细胞（扩大）横向生长、侧芽生长、种子发芽，打开气孔（与ABA相反），诱导分化
抑制顶端优势、不定根和侧根的形成、抑制核酸酶和蛋白酶活性，打破休眠
特有-延缓叶片衰老
乙烯
总述
三重反应
抑制伸长生长（矮化）
促进横向生长（加粗）
地上部分失去负向重力生长（偏上生长）
乙烯是一种气体激素
乙烯的分布、生物合成和代谢
乙烯的分布
广泛分布于各种植物中
以种子萌发、花叶脱落、花衰老和果实成熟时产生乙烯最多；植物遭受机械损害和逆境胁迫时形成较多的乙烯
乙烯的生物合成
前体-甲硫氨酸
直接前体-1-氨基环丙烷-1-羧酸（ACC）
在细胞内液泡膜内表面合成
蛋氨酸—>SAM—>ACC合酶—>ACC—>ACC氧化酶，O2—>乙烯
乙烯生物合成途径中的酶调节
腺苷甲硫氨酸合酶
催化甲硫氨酸和ATP生成SAM
ACC合酶
作用
催化SAM转变为ACC
种子萌发、果实成熟和器官衰老时，ACC合酶活性加强
伤害、干旱、淹水、冷害、毒物、病害和虫害等会诱导或活化ACC合酶，因此乙烯释放量多
自我催化
乙烯处理使苹果果实合成ACC，大量释放乙烯
自我抑制
乙烯本身抑制营养组织和非跃变型果实的乙烯生物合成
跃变前的番茄、甜瓜和非跃变型的葡萄等果实，抑制了ACC合成
原因是抑制ACC合酶的合成或促进ACC合酶的降解
ACC氧化酶
ACC氧化酶在O2存在下，催化ACC氧化为乙烯
此酶活性极不稳定，依赖于膜的完整性
乙烯代谢途径的旁路
ACC丙二酰基转移酶
乙烯的代谢
乙烯代谢的功能是除去乙烯或使乙烯钝化，使植物体内的乙烯含量达到适合植物体生长发育需要的水平
乙烯的信号转导途径
乙烯受体
将拟南芥黄化苗对乙烯特有的“三重反应”，用于乙烯信号激活的判断标准
受体
ETR1-分布在内质网膜上，能自由穿过内质网膜进入胞质内
另外四个受体，ETR2、ERS1、ERS、EIN4
重要的信号转导组分
调节因子
CRT1蛋白
负调节因子，属于丝氨酸/苏氨酸蛋白激酶
EIN2
是位于ETR1/CTR1复合物下游的内质网膜整合蛋白，具有双向功能，是一个关键组分
乙烯受体的疏水片段以螺旋的形式镶嵌于内质网膜上，能自由通过，亚铜离子为辅助因子，银离子也能替代铜离子产生高亲和力结合，但不能解除CTR1对下游反应的抑制作用，因此，银离子是乙烯反应的抑制剂
乙烯的生理作用和应用
促进作用
促进种子萌发、叶片和花的衰老脱落、两性花中雌花形成并下调位点、果实成熟（成熟激素）
抑制作用
抑制某些植物开花、生长素的转运
改变生长习性-三重反应（ETH鉴定方法）
脱落酸
总述
人们从悬铃木叶片中分离出可诱导休眠的“休眠素”类物质
可促进脱落的一种成分-脱落素II
统一命名为脱落酸
叶子脱落芽休眠
脱落酸的化学结构和分布
以异戊二烯为单位的含15个碳的倍半萜羧酸
有两个旋光异构体
天然的脱落酸是右旋的，对映体为左旋
存在主要以将脱落或进入休眠的器官和组织中较多，在逆境条件下植物体内含量会迅速增多
脱落酸的生物合成、代谢和运输
总述
植物体中根、茎、叶、果实、种子都可以合成脱落酸
ABA生物合成的场所在质体（叶绿体）和细胞质基质
脱落酸的生物合成
叶绿体内
黄质醛
从叶绿体释放入细胞质基质
ABA醛氧化酶AAO的作用下形成有生物活性的ABA
脱落酸的代谢
氧化降解途径
在细胞色素单加氧酶作用下形成红花菜豆酸PA，然后还原为二氢红花菜豆酸DPA，失去活性
结合失活途径
ABA和糖或氨基酸结合形成没有活性的结合型ABA
脱落酸的运输
不存在极性
脱落酸的信号转导途径
三种ABA受体
包括质膜上的GTG1/GTG2、胞质内的PYR/PYL/RCAR和叶绿体内镁螯合酶H亚基ABAR/CHLH
重要组分
ABAR、PP2C、SnRK2
脱落酸的生理作用
增强抗逆性，称为应激激素或胁迫激素
促进气孔关闭，块茎休眠，果实成熟
抑制种子发芽、IAA
油菜素甾醇类
油菜素甾醇的结构和种类
从油菜的花粉提取物中，发现了对菜豆幼苗生长具极强促进作用的一种物质
油菜素甾醇的分布和运输
油菜素甾醇的生物合成和代谢
油菜素甾醇的信号转导途径
油菜素甾醇的生理作用
其他天然的植物生长物质
水杨酸
茉莉素
独角金内酯
多胺
多肽激素
植物激素之间的相互作用
植物生长调节剂
植物生长促进剂
促进分生组织细胞分裂和生长，促进营养器官的生长和生殖器官的发育
生长素类
吲哚乙酸IAA；吲哚丁酸IBA-用于插条生根；a-奈乙酸NAA-双重作用；2，4-D-培养基成分，防止落花落果，除草剂
赤霉素类
GA3-（啤酒），促进种子萌发和茎伸长
细胞分裂素
6-BA-用于组织培养，蔬菜保鲜；激动素
乙烯类
乙烯利-促进橡胶树乳胶的排泌，也促进菠萝开花，调节性别分化，促进果实成熟
植物生长抑制剂
能抑制顶端分生组织生长，使植物丧失顶端优势，侧枝多
外源施用生长素类可逆转其抑制效应
种类
三碘苯甲酸
阻碍生长素运输
马来酰肼
防止（马铃薯、洋葱）发芽，（可能致癌）
植物生长延缓剂
能抑制近顶端赤霉素的合成
常用的植物生长延缓剂
CCC
氯化氯代胆碱
Pix
1，1-二甲基哌啶𬭩氯化物
PP333
多效唑
S-3307
总述
植物生长物质
是一些调节植物生长发育的微量生理活性的物质
分类
植物激素
是植物体内生理过程产生重要调控作用的有机物
植物生长调节剂
一些具有植物激素类似活性的人工合成的化合物
五大经典激素
生长素类（IAAs）、赤霉素类（GAs）、细胞分裂素类（CTKs）、乙烯（ETHs）、脱落酸（ABAs）
一种植物的特异功能都不能被其他植物激素所代替
植物激素种类多，起到信息传递的作用
特点
内生性（植物内合成）
可运性（可运输）
调节性（信号物质）
有机性（小分子有机物）
特性
不涉及成分添加和能量提供，是信息物质（信使）
受体专一性，激素受体功能蛋白质
酶促放大作用（激素放大效应）
呈动态变化
生长素类
总述
生长素是最早发现的一种植物激素，经鉴定是吲哚-3-乙酸（IAA）
生长素的种类和化学结构
分类
自由型生长素
不与任何物质结合，有生物活性
束缚型生长素
与其他物质结合，不具有生物活性
作用
作为贮藏形式
作为运输形式解
解毒作用
调节自由型生长素含量
结构
具有一个不饱和的芳香环，环上各有一个适当长度羧基侧链
根据生长素的结构特征，可以合成2，4－二氯苯氧乙酸（2，4－D），2，4，5-三氯苯氧乙酸，α-萘乙酸（NAA）
生长素在植物体内的分布和运输
分布
生长素在高等植物体内分布很广，幼嫩、生长发育旺盛部位、根、茎、叶、花、果实、种子及胚芽鞘部位，在衰老部位较少
运输
极性运输-耗能的主动运输
方向-形态学上端到形态学下端
生长素的极性运输是一种短程、单方向的运输，需要消耗能量，属于主动运输，并维持生长素的逆浓度梯度运输
机理-化学渗透假说
原因
形态学上下端膜的组成不同
细胞内外PH不同
发生极性运输
过程
亲脂的非解离型（IAA）被动的进入细胞；阴离子型（IAA-）通过透性酶主动地与H+协同转运，进入细胞质基质（次级共运输）
膜外IAA- + H+—>IAAH
膜内IAA- + H+
膜内IAA- 转到膜外（载体蛋白）
质子泵水解ATP，提供能量，讲质子从细胞质机制释放到细胞壁，维持细胞壁酸性PH（5）
中性PH胞质溶胶中IAA占主导地位
细胞质机制PH约为7.2，IAA主要以IAA-（生长素阴离子）的形式存在，在只有茎杆纵向基端才有的载体作用下运出细胞
非极性运输-依赖于自由扩散的韧皮部运输
不需要能量和载体，运输方向主要决定于两端生长素浓度差
生长素合成和降解
总述
合成部位主要是叶原基、嫩叶和发育中的种子
包括依赖L-色氨酸的合成和非依赖色氨酸的从头合成
色氨酸合成前体为吲哚乙酸-3-甘油磷酸
吲哚-3－乙酸的生物合成
色氨酸依赖型的合成途径
吲哚丙酮酸途径
色氨酸氨基转移酶，色氨酸形成吲哚-3-丙酮酸
最基本、最主要
色胺途径
色氨酸脱羧酶，转变为色胺
色胺转变为吲哚-3-乙醛
吲哚乙醛肟途径
CYP798酶
吲哚乙酸胺途径
吲哚-3-乙酰胺（水解酶）
非色氨酸依赖型的合成途径
从一种色氨酸营养完全缺陷型的玉米突变体中，发现IAA含量比野生型植株高50倍，外施色氨酸不能转变为IAA
吲哚-3-甘油磷酸或其下游产物吲哚都可能不经过色氨酸而独立合成吲哚乙酸
吲哚-3-乙酸的代谢
生长素结合物的形成
一类是与甲基、葡萄糖、肌醇等形成的酯键类IAA结合物
一类是与氨基酸或多肽形成的氨基酸类结合物
生长素的降解
酶促降解
脱羧降解-吲哚乙酸氧化酶
非脱羧降解
光氧化
在核黄素催化下，被光氧化
生长素的信号转导途径
已知的三类蛋白组分
生长素受体、转录因子AUX/IAA和ARF
生长素受体
主要
生长素结合蛋白1ABP1
大量位于内质网上，少量分布在质膜外侧
ABP1与生长素结合后，引起质膜构象的改变，从而使质膜上离子通道发生变化，引起细胞对生长素的早期反应
运输抑制响应剂1TIR1
位于细胞核
是一个负责蛋白质降解的SCF（SKP1/cullin/F-box）蛋白复合体的组分
其他情况
在不含生长素或生长素浓度很低的条件下
AUX/IAA与ARF形成异源二聚体，使ARF无法与下游的生长素诱导基因的启动子结合区域结合，影响基因转录
生长素浓度增加到一定程度时
泛素标记的AUX/IAA蛋白被26S蛋白酶体降解，从而释放ARF，ARF自身形成同源二聚体，以促进下游基因的转录，从而使生长素反应顺利进行
重要的信号转导组分
生长素的生理作用和应用（生物鉴定法）
促进细胞增长（横向）；细胞分裂（核分裂）
取代茎尖，维持顶端优势
促进组织和器官的分化
诱导维管束分化
细胞具有全能性（组培），诱导细胞分化
促进结实（无籽果实）
防止器官脱落
诱导植物向性运动
促进凤梨科（菠萝）植物开花
影响性别分化（瓜类多开雌花）
赤霉素类
总述
赤霉素1926年从水稻恶苗病中发现
患病水稻植株之所以发生徒长，是因为病菌分泌出来的物质引起的
赤霉素的结构和种类
化学结构中含赤霉烷，由四个异戊二烯单位组成，有四个环（19-20双萜类化合物）
现知已有136种天然赤霉素，只有少数几种赤霉素具有调节植物生长的生理效应，如GA1、GA3、GA4、GA7等
赤霉素的分布和运输
分布于生长旺盛的部分，如茎端、嫩叶、根尖和果实种子
运输没有极性，根尖合成的通过木质部向上运输，嫩叶产生的沿筛管向下运输（上下左右、木质部、韧皮部都可）
游离型GA—>束缚型GA
赤霉素的生物合成和代谢
合成位置
发育中的果实（种子）、伸长生长中的茎顶端以及根部
合成部位
质体、内质网和细胞质基质等处
三个步骤
在质体中进行
异戊二烯焦磷酸IPP
合成前身内根-贝壳杉烯
在内质网中进行
内根-贝壳杉烯合成第一个赤霉素，是所有赤霉素的共同前体
之后分为两个方向
GA12氧化酶
C-13非羟基化
在细胞质中进行
GA3-氧化酶（GA3ox）作用下转化为有生理活性的GA1
GA20-氧化酶（GA20ox）催化下分别形成无活性的GA34或GA8
赤霉素的信号转导途径
赤霉素受体
GIDI
定位于细胞核
结构
C端的核心结构形成结合GA的“口袋”，N端延申结构形成盖住口袋的盖子
过程
在活性GA存在时，它与GIDI蛋白C端结合，促使GIDI蛋白N端盖住GA结合的口袋，GA-GIDI复合体与DELLA蛋白结合，形成GIDI-GA-DELLA蛋白复合体
导致DELLA泛素化并经由26S蛋白酶体降解，解除DELLA蛋白的阻遏作用，释放转录因子的活性，启动下游GA调节基因的表达，调节植株的生长发育
重要的信号转导组分
关键组分-GAI、RGA、RGL1、RGL2、RGL3
这些蛋白N端都含有17个氨基酸序，前五个缩写为DELLA，因此称为DELLA蛋白
DELLA蛋白具有阻遏GA反应从而抑制植物生长发育的作用
赤霉素的生理作用和应用
促进种子萌发和茎伸长、两性花的雄花形成（与IAA相反）、单性结实、某些植物开花、细胞分裂、抽薹、侧枝生长（a-淀粉酶）
抑制成熟、侧枝芽眠、衰老、块茎形成等
与乙烯相同思维导图模板大纲
三种酶起到关键调控作用思维导图模板大纲
19C种类>20C活性19C>20C思维导图模板大纲
病菌为赤霉菌，分泌的物质为赤霉素思维导图模板大纲
思维导图模板大纲
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