核苷酸与核酸及核酸的生物合成思维导图

U4133343048

2026-06-17

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关键酶与蛋白复合体

紫外吸收与稳定性

二级结构特征

核苷酸与核酸及核酸的生物合成内容详述

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思维导图大纲

一、核酸发现史

关键实验与人物

米歇尔1868年从白细胞分离“核素”，首次发现核酸

科塞尔鉴定A/T/C/G/U碱基，获1910年诺奖，但误认核酸含6碳糖

列文区分核糖与2'-脱氧核糖，提出错误“四核苷酸假说”

格里菲斯1928年肺炎链球菌转化实验，揭示遗传转化物质存在

艾弗里1944年体外转化实验证实DNA是遗传物质

赫尔希-蔡斯1952年噬菌体同位素标记实验确证DNA为遗传物质

沃森与克里克1953年提出DNA双螺旋模型，1962年获诺奖

二、核苷酸结构与功能

化学组成层级

核酸由核苷酸聚合而成；核苷酸＝磷酸＋核苷；核苷＝戊糖＋碱基

RNA戊糖为D-核糖（2'-OH），决定其易水解；DNA为2'-脱氧-D-核糖（2'-H），结构更稳定

嘧啶碱基含C（通用）、U（仅RNA）、T（仅DNA）；嘌呤碱基A、G在DNA与RNA中均存在

戊糖C1'与碱基N1（嘧啶）或N9（嘌呤）形成β-N-糖苷键，构型固定为β型

核苷酸类型与功能

单磷酸核苷酸（AMP/GMP/CMP/UMP/dTMP）、二磷酸（ADP）、三磷酸（ATP）为基本活性形式

环化核苷酸cAMP与cGMP作为关键第二信使参与细胞信号转导

核苷酸功能包括：核酸合成原料（dNTP/NTP）、能量载体（ATP/GTP）、信号分子、辅酶组分（如NAD⁺）、糖脂合成中间体（如UDPG）

三、核酸结构层次

一级结构特征

定义为核苷酸沿5'→3'方向的共价连接序列，由磷酸二酯键构成骨架，承载全部遗传信息

DNA为双链线性/环状分子，仅含A/T/C/G；RNA多为单链，含A/U/C/G，种类多样（mRNA/tRNA/rRNA等）

DNA用T而RNA用U：因胞嘧啶易脱氨基生成U，T可标记突变位点便于修复系统识别

二级结构特征

B型DNA为生理主要构象，右手双螺旋，A=T（2H键）、G≡C（3H键），GC含量↑则Tm↑

DNA参数：直径2.0nm，螺距3.4nm，每圈10bp，具大沟与小沟，为蛋白质识别结合位点

RNA二级结构依赖单链内局部互补配对，形成发夹环、茎环、凸环；tRNA呈典型三叶草结构

其他DNA构象：A型（脱水/RNA双链）、Z型（左手/高GC）、三链/四链DNA拓展结构多样性

三级结构特征

DNA三级结构以超螺旋为主：负超螺旋（右手松弛）利于解链，正超螺旋（过度缠绕）抑制转录复制

真核DNA缠绕组蛋白八聚体形成核小体，是染色质基本结构单位

tRNA三级结构折叠为倒L型，兼具氨基酸结合与密码子识别功能；rRNA与蛋白组装成核糖体骨架；mRNA无固定三级构象

四、核酸理化性质与检测

紫外吸收与稳定性

碱基共轭双键致260nm强紫外吸收，用于核酸定量与纯度评估

DNA耐碱但酸易致脱嘌呤；RNA因2'-OH亲核攻击磷酸二酯键而碱易水解

变性时氢键断裂、双链解旋，260nm吸光度升高（增色效应），黏度下降，磷酸二酯键保持完整

复性需缓慢降温，经历成核（慢）与拉链式配对（快）两阶段，依赖序列互补性与离子强度

沉淀与测序技术

无水乙醇沉淀是核酸纯化核心步骤，利用其在有机溶剂中溶解度骤降特性

Sanger法基于ddNTP随机终止，结合荧光标记与毛细管电泳，为一代测序金标准

二代测序实现边合成边测序，通过桥式扩增提高通量；三代为单分子实时测序，无需PCR扩增

四代纳米孔测序通过碱基通过孔道引起的电流变化直接判读序列，支持超长读长

五、DNA复制机制

复制基本特征

半保留复制经Meselson-Stahl同位素实验证实，子代DNA含一条母链与一条新链

所有DNA聚合酶均只能5'→3'延伸，故需RNA引物提供3'-OH起始点

复制具固定起点（如OriC）、双向进行、半不连续性：前导链连续合成，后随链生成冈崎片段

关键酶与蛋白复合体

DNApolIII为原核主要复制酶，具5'→3'聚合与3'→5'外切校正双重活性

解链酶DnaB利用ATP水解解开双链，S**蛋白结合单链防复性与降解

拓扑异构酶Ⅰ切单链松解超螺旋，Ⅱ型（如DNAgyrase）切双链并耗ATP引入负超螺旋

引发酶DnaG合成RNA引物；polI切除引物并填补缺口；DNA连接酶以NAD⁺（原核）或ATP（真核）供能封闭磷酸二酯键

复制全过程（大肠杆菌θ型）

起始：DnaA识别OriC富含AT区→解链酶加载→S**稳定单链→引发体合成引物

延伸：polIII全酶双向延伸，前导链持续合成，后随链循环启动冈崎片段，拓扑酶同步释放张力

终止：Tus蛋白结合Ter位点阻断复制叉，拓扑酶Ⅳ解离连环DNA分子

引物处理：polI水解RNA引物并补平空隙，连接酶完成最后连接

六、DNA转录机制

转录与复制核心差异

转录以DNA一条链为模板，产物为单链RNA；复制以双链为模板，产物为完整双链DNA

转录原料为NTP（含U），无需引物，RNA聚合酶可从头合成；复制需dNTP（含T）与RNA引物

RNA聚合酶自带解链活性，DNA聚合酶需解链酶辅助；转录无3'→5'校正，错误率高于复制

原核转录机器与启动子

RNA聚合酶全酶＝核心酶（α₂ββ'ω）＋σ因子；σ识别启动子，起始后脱落

β亚基为利福平靶点，抑制转录起始；核心酶负责RNA链延伸

启动子保守序列：-35区TTGACA与-10区TATAAT（Pribnow盒），匹配度决定启动子强度

转录三阶段动态过程

起始：全酶结合启动子形成封闭复合物→局部解链成开放复合物→合成第一个磷酸二酯键→σ释放

延伸：核心酶沿模板3'→5'移动，RNA按5'→3'延伸；转录泡维持局部解链区；Gre因子修复停滞

终止分ρ依赖型（ρ蛋白ATP驱动解离）与ρ非依赖型（GC发夹环＋连续U导致自发解离）

七、转录后加工（真核特有）

mRNA前体成熟加工

5'端加帽：共转录添加7-甲基鸟苷帽，增强mRNA稳定性、核输出效率及翻译起始能力

3'端加polyA尾：识别AAUAAA信号，内切后由polyA聚合酶添加100–200个腺苷酸，抗核酸酶降解

剪接：U1/U2/U4/U5/U6snRNP组成剪接体，切除内含子、连接外显子；含选择性剪接调控多样性

tRNA前体加工

5'端由RNaseP切除前导序列，3'端由RNaseZ切除尾部，再由CCA添加酶加上CCA-OH末端

碱基广泛修饰（如假尿嘧啶、二氢尿嘧啶）提升结构稳定性与解码精度

真核tRNA基因常含内含子，需特异性内切酶切除后连接，属少数需剪接的tRNA

八、DNA损伤与修复系统

损伤来源与类型

内源损伤：复制错配、碱基自发脱氨基（C→U）、脱嘌呤、ROS氧化损伤

外源损伤：UV诱导嘧啶二聚体、电离辐射致链断裂、化学诱变剂（黄曲霉毒素、顺铂）

损伤表现：碱基修饰/丢失、错配、单双链断裂、DNA-蛋白交联，未修复可致突变或癌变

直接修复机制

光裂合酶利用可见光能量直接拆解UV诱导的嘧啶二聚体，细菌至植物普遍存在，人类缺失

O⁶-甲基鸟嘌呤甲基转移酶将烷基转移至自身半胱氨酸残基，酶不可逆失活，属**修复

单链断裂由DNA连接酶直接重连磷酸二酯键，无需模板，快速高效

切除修复通路

BER修复单个碱基损伤：DNA糖苷酶识别切除受损碱基→AP内切酶切开骨架→polβ短修补（1nt）或长修补（2–10nt）

NER修复螺旋扭曲型损伤：XPC识别变形→XPA验证→XPG/XPF切除24–32nt寡核苷酸→polδ/ε填补→连接酶封口

错配修复（MMR）

依赖新生链甲基化状态识别：大肠杆菌中母链GATC的A已甲基化，子链暂未甲基化

MutS识别错配→MutL招募MutH切开未甲基化子链→外切酶降解含错配区段→polIII重合成→连接酶闭合

MMR将复制错误率从10⁻⁵降至10⁻¹⁰，是维持基因组保真度的关键防线

双链断裂修复

同源重组修复（HR）：S/G2期利用姐妹染色单体同源序列作模板，精确无误，需Rad51等蛋白介导

非同源末端连接（NHEJ）：全周期可用，Ku70/Ku80识别末端→DNA-PKcs激活→Artemis加工→XLF/Lig4连接，易致indel突变

HR与NHEJ竞争调控决定修复保真度，失衡可致基因组不稳定与肿瘤发生

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